26 de enero de 2023

La historia del caballo domesticado

Sharon Levy
Knowable en español

Dicen que los perros son los mejores amigos del hombre, pero los caballos también podrían reclamar ese título.

Los caballos nos dieron una forma de transportar personas y bienes —caballos de fuerza literales—. Cambiaron la guerra: tirando carruajes, llevando la caballería. Han inspirado a artistas, desde pintores de cuevas de la Edad de Piedra hasta los creadores de My Little Pony  (Mi pequeño pony). Puede que su papel en la industria haya disminuido por el aumento de uso de máquinas, pero aún mantienen un lugar en el deporte, en el ocio y en nuestros corazones colectivos. Los caballos se han entrelazado con la cultura humana desde al menos la época del 2000 a.C. y estuvieron asociados con ciertos grupos humanos incluso antes.

“Los caballos son el animal que ha cambiado la historia”, dice Ludovic Orlando, arqueólogo molecular de la Universidad de Toulouse III-Paul Sabatier, en Francia.

Hoy en día, las razas de caballos se cuentan por cientos, desde los caballos lipizzanos de paso alargado de Austria, hasta los caballos de tiro Clydesdale de los comerciales de Budweiser y los pura sangre del Derby de Kentucky. A pesar de sus diferencias, estos animales son todos Equus caballus, parte de la familia de los équidos modernos a la que también pertenecen los burros, las cebras y los caballos de Przewalski de Asia Central (aunque algunos taxónomos prefieren el nombre Equus ferus para los caballos salvajes, y la clasificación de los caballos de Przewalski puede variar).

El camino evolutivo que conduce a Equus es un modelo clásico de evolución: una historia completamente documentada que adorna los libros de texto y las exhibiciones de los museos. Pero hasta hace poco, la ruta hacia la domesticación por parte de las personas ha sido una caja negra. Ya sean salvajes o domésticos, todos los huesos de E. caballus se ven casi iguales, por lo que no podían responder una pregunta de larga data: ¿dónde y cuándo los humanos domesticaron caballos por primera vez, vinculando a las dos especies en un camino que conduciría a carruajes tirados por caballos, carreras de caballos y mucho más?

Hoy, una revolución en el estudio del ADN, tanto de criaturas antiguas como modernas, está proporcionando respuestas. Aplicando el mismo enfoque utilizado en un estudio histórico de 2010 sobre el ADN neandertal, los científicos han aprendido mucho sobre la historia de Equus caballus. Han rastreado cómo los antiguos caballos salvajes compartían genes a través del estrecho de Bering entre Asia y América del Norte, y han revelado la sorprendente historia del caballo de Przewalski. Además, trabajando con muestras más modernas, han observado cómo el manejo reciente por parte de personas ha deshecho gran parte de la diversidad en los genomas de los caballos, al tiempo que ha agregado una serie de características específicas de las razas.

Pero nunca ha habido suficiente ADN antiguo para responder a la pregunta de la domesticación —hasta finales de 2021, cuando científicos dieron a conocer su análisis de más de 250 genomas de caballos antiguos—.

“Es genial tener esta gran pieza ubicada y completa en el rompecabezas de dónde provienen realmente los caballos”, dice Jessica Petersen, genetista de animales de la Universidad de Nebraska-Lincoln que no participó en dilucidar ese misterio en particular. Pero, agrega, el proceso de domesticación fue una serie compleja de eventos, y los detalles más intrincados serán difíciles de descubrir.

Cuatro fotos, una de tres ponis Shetland marrones, un caballo marrón pastando salpicado de blanco, un caballo de tiro marrón y su potro y un purasangre montado por un jinete.
Una especie, muchas formas. La cría selectiva por las personas ha dado lugar a muchas formas del caballo domesticado, Equus caballus. Estos incluyen (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda) los fornidos ponis de las Shetland, caballos de montar llamados American Paint, musculosos caballos de tiro como estos percherones y los caballos de carreras purasangre. CRÉDITO: AKRP, WESTHOFF, TAMAW, MARLENKA / ISTOCK.COM

Evolución del caballo

Examinando huesos y dientes fósiles, los paleontólogos han rastreado la ascendencia de los caballos a hace aproximadamente 50 millones de años hasta un animal con pezuñas del tamaño de un perro llamado Hyracotherium —también conocido como eohippus, el “caballo del amanecer”—. El género Equus, tal como lo conocemos, surgió probablemente entre hace 4 y 4,5 millones de años en el continente que se convertiría en América del Norte. (Eso es mucho antes del linaje Homo, que no llegaría a la escena por al menos otro millón de años).

Si nos adelantamos hasta el Pleistoceno tardío, hace 11.700 a 129.000 años, los caballos trotaban de un lado a otro entre Asia y las Américas en el puente terrestre de Bering. La línea que conduce a los caballos domésticos modernos y los caballos salvajes de Przewalski se dividió en algún momento a mediados de esa época, entre hace 35.000 y 50.000 años.

Pero hace unos 11.000 años, cuando el puente terrestre de Bering se sumergió por última vez, los caballos norteamericanos se extinguieron, junto con muchas otras especies grandes como los mamuts y los castores gigantes. Si bien es difícil precisar una razón, el clima, la caza o una combinación de ambos podrían haber sido un factor, dice Alisa Vershinina, genetista de LifeMine Therapeutics en Cambridge, Massachusetts, quien investigó los cruces de Bering mientras trabajaba como investigadora en la Universidad de California, Santa Cruz.

Los primeros humanos habrían visto caballos a su alrededor, y estaban claramente interesados en los majestuosos animales: los caballos son el principal animal representado en el arte rupestre de la Edad de Piedra de Europa occidental. Pero hay una gran diferencia entre observar a los animales en busca de inspiración artística y aprovecharlos para la potencia, el transporte y el deporte. ¿Cuándo y dónde se dio un cambio dramático en la relación entre humanos y bestias?

Los caballos fueron una adición tardía al corral. Los perros fueron domesticados hace 15.000 años; ovinos, porcinos y bovinos, hace unos 8.000 a 11.000 años. Pero la evidencia clara de la domesticación de caballos no aparece en el registro arqueológico hasta hace unos 5.500 años.

Dibujo de líneas negras de cuatro caballos de cuello para arriba en la pared de una cueva amarilla.
Los caballos fueron un tema popular del arte rupestre, como esta réplica de un dibujo al carbón de la cueva de Chauvet, en el sureste de Francia. CRÉDITO: HEMIS / ALAMY STOCK PHOTO

Los restos de caballos de toda Eurasia dieron a los científicos varios candidatos para el primer evento de domesticación. Por ejemplo: en 2018, científicos encontraron un caballo momificado congelado en la actual Siberia. Fue fechado de hace unos 4.600 años. ¿Podría haber sido uno de los primeros caballos de carga?

La península ibérica, que contiene actualmente a España y Portugal, parecía prometedora porque los caballos han habitado continuamente la región a lo largo de los últimos 50.000 años y habrían estado disponibles para una potencial domesticación.

Y en la parte de Europa del Este alrededor del mar Caspio, los arqueólogos notaron que aparecían restos de caballos junto a los de otros animales domésticos. Los entierros humanos hace unos 6.000 años comenzaron a contener mazas decoradas con cabezas de caballo, lo que quizás indique algún cambio en las relaciones entre humanos y caballos. Esta área también llamó la atención debido a la presencia de larga data de caballos en la zona.

Pero el sitio arqueológico que cautivó a muchos investigadores de la domesticación de caballos fue el asentamiento de 3500 a. C. en Botai, a unas 1.000 millas al noroeste del mar Caspio, en la actual Kazajstán.

La dieta de la gente de Botai parece haber estado “totalmente enfocada en los caballos”, dice Alan Outram, zooarqueólogo de la Universidad de Exeter, en Inglaterra. Aparte de algunos huesos de perro, los de los caballos constituyen la mayoría de los restos no humanos en el sitio. Hay evidencia de patios cercados que podrían haber albergado manadas de caballos. Algunos cráneos insinúan una matanza con una herramienta similar a un hacha, y algunos dientes de caballo muestran un “desgaste del freno”, como si hubieran tenido una brida. Los fragmentos de cerámica del sitio contienen trazas químicas de leche de yegua, que según Outram podrían haberse consumido como mantequilla, yogur o queso.

No obstante, la importancia del sitio ha sido objeto de acalorados debates. No hay forma de confirmar que los habitantes de Botai domesticaron completamente los caballos. Outram sospecha que los botai trataban a los caballos de forma parecida a como los pastores de renos modernos usan a sus animales: es posible que los mantuvieran a mano para obtener carne y leche, y tal vez incluso montaron algunos de ellos para pastorear a otros. Pero probablemente no estaban llevando a cabo crianza o usando a los animales extensivamente como animales de carga o de transporte.

Y sin suficiente ADN antiguo, no había forma de estar seguro de que estos eran los caballos que se extendieron por todo el mundo como ganado manejado por humanos.

Entonces, Orlando, Outram y sus colegas analizaron un amplio conjunto de genomas de caballos, que van desde caballos de hace unos 42.800 años hasta 18 razas modernas, y publicaron los hallazgos en la revista Science en 2018. El resultado: los ponis de hoy, los caballos de tiro y su clase tienen poco en común con los huesos del caballo botai. “No son el origen genético de los caballos domésticos modernos”, dice Outram.

Sin embargo, el linaje Botai sigue vivo. Inesperadamente, los investigadores pudieron trazar una línea directa entre esos huesos de 5.500 años de antigüedad y los caballos modernos de Przewalski. Estos animales fornidos con crines cortas y erizadas viven en las estepas de Mongolia, donde se les llama takhi, o “espíritu”, y se les considera un símbolo nacional.

En otras palabras, los caballos de Przewalski, una vez considerados los restos de una población eternamente salvaje, pueden no ser completamente salvajes después de todo. Más bien, parecen ser los descendientes salvajes de los caballos que la gente de Botai podría haber manejado, hasta cierto punto, pero luego perdieron el control. Tendrían eso en común con otras poblaciones salvajes como los mustangs del oeste americano y los brumbies australianos.

Los caballos de Przewalski no son muy buenos para montar, señala Arne Ludwig, genetista evolutivo del Instituto Leibniz para la Investigación Zoológica y de Vida Silvestre en Alemania. Tal vez, especula, es por eso por lo que cayeron en desuso.

Sin saber exactamente qué pasó después de Botai, los caballos de Przewalski la pasaron mal. Casi se extinguieron, y el último animal salvaje desapareció en 1969. La población actual, todos descendientes de un puñado de animales que persistieron en cautiverio, asciende ahora a alrededor de 2.000 individuos en cautiverio o reservas naturales. También hay algunos caballos domésticos modernos en su árbol genealógico.

Aumento de la domesticación

A pesar de estos avances, cuando Orlando documentó los estudios genómicos de la domesticación de caballos para el Annual Review of Genetics de 2020, se vio obligado a concluir: “Actualmente se desconoce el origen geográfico de los caballos domésticos modernos”.

Pero las pistas se estaban acumulando. Los científicos ya habían descartado a los candidatos de la península ibérica y Siberia: cuando los investigadores observaron el ADN antiguo, descubrieron que esas poblaciones de caballos se marchitaron, contribuyendo poco al linaje doméstico moderno.

Llegar al verdadero sitio de domesticación fue un juego de números, dice el autor principal, Orlando. “Construimos la respuesta reduciendo la evidencia, poco a poco”. Los más de 150 científicos colaboradores, incluidos Outram y Ludwig, continuaron agregando más genomas de caballos de toda Eurasia y que datan desde el año 50.000 al 200 a. C.

Con 264 genomas de caballos antiguos a su alcance, la respuesta era innegable: la patria de los caballos domésticos modernos es la parte de Eurasia occidental entre y al norte de los mares Negro y Caspio, más específicamente conocida como la región inferior del Volga-Don. El equipo informó sus resultados en Nature en octubre de 2021.

Si bien los datos apuntan a una respuesta clara, todavía hay mucho espacio para la interpretación y la especulación. Señalar ese lugar cerca del mar Caspio no significa que fuera el único lugar —y momento— en que las personas doblegaron caballos a la brida. La evidencia genómica y paleontológica de las otras regiones candidatas sugiere que los caballos pueden haber sido domesticados varias veces, en Botai y en otros lugares, sin conducir al manejo del cabello generalizado.

Un manuscrito en pergamino de cuatro paneles, cada uno con un jinete y un caballo de diferente color.

CRÉDITO: BEATUS OF FACUNDUS / DOMINIO PÚBLICO

Caballos de distintos colores

Palominos dorados, tordos, manchados: los caballos modernos vienen en una variedad de colores y patrones, y las preferencias de las personas han cambiado con el tiempo. Los genomas de caballos antiguos sugieren que los caballos pintos eran populares durante las Edades del Cobre y del Hierro, mientras que los alazanes tomaron prioridad entre los caballeros y nobles de la Edad Media, según un análisis de 2016 dirigido por Arne Ludwig, genetista evolutivo del Instituto Leibniz para la Investigación Zoológica y de Vida Silvestre en Alemania.

Los caballos pintos podrían haber perdido atractivo cuando la gente se dio cuenta de que un patrón en particular, conocido como manchado de leopardo, está relacionado con la ceguera nocturna. Pero los autores del estudio también especulan que la religión cristiana —específicamente, los cuatro jinetes del Apocalipsis del libro bíblico de las Revelaciones— podría haber jugado un papel. Desde la escritura de ese libro alrededor del año 95 d. C. hasta al menos el año 1047, cuando un monje llamado Facundus ilustró el cuarteto en pergamino, estos cuatro fueron Hambre en un caballo negro, Muerte en un bayo, Guerra en un alazán y Victoria en un animal blanco pinto.

La montura de la Victoria pudo haber influido en que la realeza eligiera animales de colores claros, al menos hasta que ese jinete fue reemplazado por Pestilencia debido a la Peste Negra y otras epidemias. Los caballeros podrían haber preferido los alazanes debido a la asociación con la guerra.

—Amber Dance

“Que tantos grupos de personas los domesticaron de forma independiente, muestra cuán importantes eran los caballos para las personas”, dice Beth Shapiro, bióloga evolutiva de la Universidad de California, Santa Cruz, y coautora del estudio de Nature.

El análisis de 2021 sugiere que la domesticación en el Volga-Don fue la única que “pegó”, la única que se extendió como un reguero de pólvora tirado por caballos. ¿Por qué los caballos fueron uno de los últimos animales en ser domesticados, y por qué estos caballos en particular?

Si bien es imposible estar seguro, los genomas antiguos sugieren hipótesis tentadoras. El linaje que condujo a los caballos domésticos modernos incluyó un cambio cerca de un gen llamado GSDMC. En las personas, las alteraciones de este gen están vinculadas a problemas de espalda. Es posible que la versión del caballo doméstico le diera a los animales espaldas más fuertes, adecuadas para montar largas distancias.

La línea de caballos domésticos también incluye un cambio cerca de un gen llamado ZFPM1. Este gen es importante en la regulación del estado de ánimo. Quizás alguna versión doméstica de ZFPMhizo que los animales de la región fueran más dóciles, más fáciles de domar. Estos cambios podrían haber sido la clave para la domesticación de caballos a largo plazo —pero eso es todo especulación, dice Shapiro—.

En cuanto a quién hizo la domesticación, no ha sido posible reducirlo a una sola cultura, dice Orlando. Diversas personas de la región pudieron haber comenzado a experimentar con estos caballos hace unos 4.200 años. Los caballos domésticos se extendieron un poco a partir de ese momento, pero las cosas realmente no despegaron hasta alrededor del 2000 a.C.

Los científicos atribuyen tentativamente la explosión en el transporte y la tecnología a caballo a la cultura guerrera de Sintashta, que habitó las estepas del norte de Eurasia entre el 2100 y 1800 a.C. Los Sintashta viajaron de ida y vuelta entre Asia y Europa, dice Outram, y presumiblemente recogieron caballos en uno de estos viajes. Más tarde, se desplazaron a caballo, o en los carros tirados por caballos encontrados en sus tumbas.

Esto fue durante la Edad del Bronce y se cree que los caballos llevaron a la gente de estas estepas a lo largo y ancho, junto con accesorios culturales como el trabajo avanzado del metal, ruedas de radios livianas e idiomas indoeuropeos. El antropólogo David W. Anthony de Hartwick College, en Nueva York, sugirió en The Horse, the Wheel, and Language  (El caballo, la rueda y el lenguaje) un libro de 2007, que los habitantes de la estepa inventaron la rueda de radios que hizo que sus caballos fueran útiles para transportar carga y tirar carros de guerra. El prestigio de los caballos y los artículos de metal, junto con los carros para asaltos, habrían ayudado a difundir estos elementos de la cultura esteparia y la lengua protoindoeuropea.

El resultado fue que, en los siglos posteriores, los caballos de fuerza y las ruedas con radios se volvieron comunes, y lenguas tan diversas como el punjabí, el polaco y el galés se remontan a la misma raíz.

Genes de caballos y la intervención humana

Ese evento de domesticación fue solo el comienzo de una relación entre personas y caballos —y entre las personas y el ADN de los caballos—. La gestión humana puede hacer cosas sorprendentes en los genomas animales durante milenios.

Por ejemplo, todos los cromosomas Y de los caballos domésticos modernos —transmitidos solo a través de la línea masculina— son casi idénticos. Para rastrear cómo sucedió esto, Ludwig, Orlando y sus colegas examinaron los cromosomas Y de 96 sementales euroasiáticos de los últimos 5.000 años. Si bien los cromosomas Y comenzaron siendo bastante diversos, se volvieron más similares con el tiempo, con grandes cambios que comenzaron hace unos 1.500 años. Esto corresponde a cuando ciertas líneas de sangre, como los caballos orientales, se hicieron populares para la cría, dice Orlando.

Pero incluso ese nivel de crianza es leve en comparación con lo que sucedió en los últimos 200 años. La diversidad del genoma del caballo se ha reducido aún más desde entonces, incluso cuando razas específicas adquirieron genes que crean sus características definitorias.

Petersen, de la Universidad de Nebraska-Lincoln, ha estudiado razas modernas para identificar regiones del genoma asociadas con el color, la velocidad, la forma de andar y el tamaño. Por ejemplo, se sabe que cambios en el gen de la proteína muscular miostatina ocurren en razas de carreras como los purasangre. Petersen también observó las “razas ambladoras” con estilos inusuales de locomoción — en sus palabras, “caballos que se mueven raro”— que a menudo son más cómodos de montar. Estas razas suelen poseer cambios en el ADN en un lugar particular, que actúa como una especie de “interruptor maestro” para la forma de andar. Ese lugar contiene un gen llamado DMRT3; una versión abreviada de la proteína que codifica se ha relacionado con la forma de andar del caballo. Y los ratones que carecen del gen por completo tienen problemas con el funcionamiento de sus nervios espinales.

Dejando a un lado los genomas, sin duda hay algo especial en la conexión caballo-humano, dice Orlando, quien empezó a tomar clases de equitación en 2019.

“Tienes la sensación, cuando montas, de que este animal te entiende y tú entiendes a este animal”, dice. “También tienes esta sensación de dominar a este gran animal, te hace sentir poderoso”.

Con esa oportunidad, ¿cómo podrían nuestros ancestros humanos resistirse a hacer de los caballos su mejor amigo, en la paz y la guerra, en el trabajo y el ocio? Era una pareja para la historia.

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